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2013年3月

2013年3月29日 (金)

嗅覚とフェロモン(2)哺乳類の性と縄張り

胎児では、生殖内分泌系の司令ニューロンが、まず鼻の原器に現れ、発生が進むとともに脳内に移動し、視床下部に落ち着く。このことは嗅覚と生殖の深い関わりを象徴しているように思われる。

哺乳類のフェロモンは無臭のものが多く、臭いが嗅覚細胞の刺激によって感じられるのに対して、鋤鼻器官という組織で受け取る。嗅覚細胞が受け取った情報は皮質領域に伝達されるのに対して、鋤鼻系の情報は大脳辺縁系や視床下部に直接伝えられ、本能領域で処理されている。

哺乳類にとって、意識化される臭いは食べ物や外敵にかかわる臭いであり、臭いとして感じられないフェロモンは性や育児という生殖行動の方に深く関わっている。

吉国さんの紹介にもあったように、交尾後の雌マウスが異なる雄のフェロモンに触れると流産する。交配相手の雄の尿にもこのフェロモンはあるが、雌はこれを記憶することで一緒に過ごしても流産は起こらない。

フェロモンによって縄張りを明示しているともいえるし、縄張りが確保できない雄の子孫は積極的に淘汰されるという徹底ぶりであるともいえる。多くの種の哺乳動物が行う尿による縄張りの告知もこれに由来するのであろう。

>淘汰過程が成体後に引き延ばされ、成体の淘汰を激化する必要から、哺乳類は性闘争=縄張り闘争の本能を著しく強化していった。実際、性闘争を強化した種の方が適応力が高くなるので、性闘争の弱い種は次第に駆逐されてゆく。かくして哺乳類は、性闘争を極端に激化させた動物と成っていった。(実現論 第一部前史 哺乳類時代の性闘争本能)

同類との情報交換のために使われたフェロモンは、哺乳類が先端収束した性闘争=縄張り闘争によって、生殖に特化されることとなった。鋤鼻器官は、それ以外には使われないために爬虫類よりは小さくなり、聴覚や視覚の発達にその境域を譲って行くことになったのではなかろうか。
 

石野潤

2013年3月26日 (火)

臭覚とフェロモンを巡って

村田さん、臭覚から触覚(スキンシップ)との関連ですか。とてもユニークですが、少しスキップ(?)しすぎのように感じましたが。

確かに、性(生殖)とフェロモンについては、蘆原さんも触れておられたと思いますが、いろいろと興味ある行動が見られますね。
動物園の原猿「キツネザル」の赤ん坊を洗剤で洗うと、母親は我が子を襲うということをどこかで聞いたことがありますが…。確かに、臭覚動物といわれる哺乳類。その遠い祖先である原モグラが、暗い狭い範囲で視覚や聴覚という遠くの情報を捉える周波数探索よりも、より刺激的な色付きのホルモン様物質の探索という「臭覚」を発達させて原猿・他の哺乳類に伝えていったというのは当然のようにも思えます。

それにしても、村田さんも一部紹介されている、性行動を規制するフェロモンは、なかなか興味ある現象(本能行動)を引き起こすようですね。マウスの例では

「ウィッテン効果」:オスマウスをメス集団の中に入れると、メスの発情周期が同調する。
「ブルース効果」:(これは村田さんが紹介されたように、)メスマウスが交尾相手以外の未知のオスの匂いをかぐと流産する。
「クーリッジ効果」:オスマウス(ラット)を発情期のメスといっしょにすると、繰り返し交尾しやがて不活発になるが、別のメスといっしょにすると再び活発に交尾する。

いずれも、オスあるいはメスの匂い(フェロモン)が視床下部に働き、脳下垂体を通して性に関わるホルモン分泌を強く制御・作動させるわけです。

フェロモンというのは、フェレイン(伝える)とホルモンの合成語ですが、志向性(刺激性)のより強い伝達物質ということでしょう。総じて、ホルモン様物質として捉えればよいと思いますが、その感覚器(受容体)が臭覚であるとすれば、臭覚機能の原型は単細胞レベルの膜機能に求められるわけですから、まず同類認識(外識)が臭覚の基本的な役割機能であるというのは間違いないと思います。

そうすると、もともとは集団物質(同類認識に使われるホルモン。追従本能物質)と考えられる源オキシトシンも、その原型はこれらフェロモンの一種であったと思われます。(オキシトシンについては、18274参照下さい)。つまり、フェロモンの一部は親子親和物質へと進化していき、一部はオスメス吸引物質へと進化していき、そして多くは集団の親和物質として使われる。
もちろん臭覚機能はフェロモンの持つ同類認識から、子供の認識、異性の認識さらに敵認識へと進化していったと考えられます。

>臭覚というのは、このように同類に対する価値判断を統合していて、相手に収束する場合と相手を撥ね付ける場合と両方の価値判断をしています。<(22555、村田さん)

これは、臭覚がというよりも、集団本能というものが本来そうであると捉えるべきではないでしょうか。追従本能とはくっつく(接触する)ということではありません。物理的なパウリの排他原理のごとく、同じ場所を複数の物質が占められないという大原則のようなものが働きます。だから、生物は多細胞からスタートしたわけでないともいえます。根源的にはくっつけば滅亡するという生命原理だと思います。また、くっつけば同類を認識できないという(あるい必然がない)という単純なことでもよいですが…。

「距離」を保つということが、生命体の進化を見ると歴然とした事実(生命原理)だと思います。つまり、撥ね付けるような価値判断(?)は、元を正せば、それは集団本能そのものということです。

そのために、くっつく(生殖)のための性システムがあるのではないでしょうか。

だから生殖と関わらず、サルのスキンシップに見られる「くっつく」というのは、それまでの本能機能では考えられない異常行動であると捉えておいた方がいいと思います。
それは、臭覚の二重性というよりも、本能行動では対応できない不全(外圧→内圧)によって、誘引された行動であると…。

サルのスキンシップは、原モグラまでの生物の本能では対応できない不全があり、対処するための可能性収束の方法である、と捉えた方がよいのではないでしょうか。

吉国幹雄

2013年3月23日 (土)

聴覚、視覚の発達①

霊長類や人類についての結論は納得なのですが、ちょっと前に戻って慎重に検証してみましょう。

「サル時代」の会議室で、北村さんが詳しく説明してくれていますが、もう一度。

約2億年前に哺乳類の祖先が爬虫類から分かれた頃、地球は恐竜の全盛期でした。

恐竜は昼間に行動し、視覚に依存した生活をしていたと推定されます。一方、哺乳類の祖先である哺乳類様爬虫類は、体も小さく大きな爬虫類に太刀打ちできるような力を持っていなかったので、恐竜達が行動しない夜間に行動することによってかろうじて生き延びていたでしょう。

夜間行動でより重要になった感覚機能は、聴覚と嗅覚であったでしょう。実際、哺乳類の聴覚器官は爬虫類にはない構造を獲得しています。

*爬虫類では鐙(あぶみ)骨1つであった耳小骨が,哺乳類では,砧(きぬた)骨と槌(つち)骨を加え3つになっています。さらに鼓膜は外耳道の奥に移動し,微妙な音を聴くことが可能になりました。

夜行生活への適応と聴覚情報処理の発達が初期の哺乳類の大脳皮質の拡大の要因となったと推定されます。

 人や猿の祖先であるネズミの仲間達も夜行性で聴覚と嗅覚の発達した動物だったと考えられます。

しかし、人や猿は視覚が優位です。それまでの発達には、次のようなことが考えられます。

原猿には夜行性のもの多いですが、真猿より進化したサルの殆どは昼行性です。霊長類に繋がる系統は、樹上という天敵のいない環境で、昼行性に移行したものと思われます。ゆえに視覚が重要性を増します。

また、樹上での生活は、生活空間が高さ方向にも広がり、3次元となります。木の枝から枝へと移動するためには正確な空間的位置の判断を要求されます。

サルの両目は、肉食獣と同じく前向きについていますが、遠近感を正確に認識するには必修の条件です。

また木の枝は、風で揺れ動き、あるいは動物の重みで揺れ動きますが、目で見た動きの正確な判断、将来の枝の位置の予測が必要です。

まずは、このような条件が、視覚優位の認識形態を生みだしたのだと考えられます。

おそらく、これらの情報処理力や認識機能を「相手・仲間を注視する」という方向に転用して共認が発達し、それが視覚機能をさらに少し発展させた、といったところなのではないでしょうか。

言葉を用いるようになった人類は、共認のために聴覚刺激に対する認識力が大幅に上昇したと考えてしまいますが、実際はそれほどでもなく、聴覚に関連した大脳皮質の領域は側頭葉の上部に限られています。脳の大きな領域が視覚情報処理に充てられてると考えられます(アカゲザルでは55%。人間のデータは不明ですがかなり大きな領域と考えられます)。

蘆原健吾

2013年3月20日 (水)

オスとメスの遭遇

高樋さん今晩は、レスが遅くなり申し訳ありません。
>雌雄が出合うことの少ない単体行動で、必要な個体数を数千万年間維持することは、果たして可能なのでしょうか。

一般に食虫目は体長に比して実に広大な縄張り≒行動圏を持っています。
例えばテンレック(体長30cm前後、マダガスカルの食虫類、夜行性)で一晩の行動圏は0.5~2haです。(これを例えば人間に当てはめると約25倍の12.5~50haという驚くべき面積に相当します。)
しかし、それでもオスメスの遭遇が可能なのは、蘆原さんも仰っている様に縄張りで強烈に臭いのマーキングを行うからだと思われます。例えば、あるオスがメスの残した臭跡を約50m追跡して、メスに追いついて求愛した事例が観察されています。
かつ発情中の雌は行動圏を200㎡と1/100~1/25にまで縮め、オスが見つけやすくするなどの行動形態を取っているようです。(テンレックの事例)
 
余談ですが食虫目の中でも最も原始的なトガリネズミは、基礎代謝率が極めて高く、1日に自分の体重ほどの量の餌(小昆虫、ムカデ、クモ等)を食べねばならないようです。勿論それだけの捕獲行動が必要となります。
特に行動圏の大きい(かつ性闘争=縄張り闘争の激しい)オスにその傾向が顕著です。
これだけの激しいエネルギーを使って、短命(最大1.5年)の内に死んでゆく、これが哺乳類の原型のようです。

正に適応態としてはギリギリの綱渡り、哺乳類の元祖の奇跡的な(ある意味で異様な)生存様式を感じるとともに、オスという生き物に奥深く刻印された「宿命」(もしくは業)の原風景を感じます。

北村浩司

2013年3月17日 (日)

ドーパミンとプラス収束

久しぶりに「進化論カテ」に参加させていただきます。

 以下は、詳しい実験環境が不明ですが、斎藤さんの仮説を検証するうえで参考になるかと思い、掲載しました。

>生理学者が行動中の動物の脳に電極を刺してどんなときにドーパミンニューロンが活動しているかを調べてみたところ、ドーパミンニューロンは行動の動機付けに関連して活動を増すことがわかってきました。私たちのまわりで起こるさまざまな出来事がいいことであれ、いやで危険なことであれ、とにかく自分にとって意味があって、何らかの行動を引き起こすような場合には必ずドーパミンニューロンが活動しています。つまり、私たちは周囲の環境に適応し、学習しながら、生活するすべを会得していきます。言ってみれば人生は学習の連続です。ドーパミンはそのような学習の強化因子として働いているのです。<(青崎敏彦;(財)東京都老人総合研究所・自律神経部門長:専門は大脳基底核関連疾患の病態)

 「動物」というのが霊長類なのか一般の哺乳類なのかも不明だし、動物実験から人間の学習に話が飛躍するのもちょっと「?」なのですが、行動生理学という視点からドーパミンニューロンの活性を調べると、日常行動の直前の動機因子がドーパミンだという解釈です。

 ここで斎藤さんの言う>プラスを察知したときに行動の原動力になるような働きをドーパミン神経回路はしているのではないでしょうか。<(Msg:20307)ですが、まず『行動の原動力』という部分は上記の青崎博士の記述と一致するので、まず間違いないと思われます。

 次に『プラスを察知したとき』という部分ですが、霊長類以前の哺乳類はドーパミン依存度が低く、危機対応行動の動機因子としてはアドレナリンやノルアドレナリンが働いていると推測できるのですが、斎藤さんのMsg:20306のマウスにコンデンスミルクを与える実験では、捕食行動の前にはドーパミンニューロンの活性が高くなっている訳で、ここからは「マイナス」ではなく「プラス」に向かって行動を起こすときは、霊長類以前でもドーパミンが活躍していることが窺えます。

 霊長類は他の哺乳類に比べてドーパミン神経が格段に多くなっていますが、ここからはサル・人類の行動様式や生態の観察事実から推論するしかありません。一般哺乳類と霊長類の最もティピカルな違いは、性情動の高さと片時もじっとしておらずグルーミングやオシャベリなどの「快」を求めた行動を常時行っているという点だと思います。

 あらやめて上記の青崎博士の後段の「学習の強化因子」というのも、パーキンソン病の行動パターンと照らし合わせると、ドーパミンというのは「意欲」に直結したホルモンだと捉え直すこともできそうです。また青崎博士の言う>いいことであれ、いやで危険なことであれ、とにかく自分にとって意味があって、何らかの行動を引き起こすような場合<の中の『自分にとって意味がある』という部分が、「プラス」(=「可能性」)を感じさせることで行動意欲を高めるという生理機能を指し示していると理解できます。

 したがって、斎藤さんの仮説は、もう少し突っ込んで考えると、ドーパミンはプラスを発掘し行動意欲を高める活力増強ホルモンと言い換えることができると思います。そしてサル・人類は一般哺乳類とは比べものにならないほど「プラス」を感知する生理機能に強く依存し、その可能性収束力が個体の能力差(≒ボスへの一極集中)と種の進化(自然界での君臨度)を規定しているとも言えそうです。

土山惣一郎 

2013年3月14日 (木)

哺乳類の外識機能と嗅覚

味覚や触覚が直接的な接触による感覚なのに対して、嗅覚、聴覚、視覚は離れた対象を認識する感覚である。自然環境の変化や有害物質からの回避、食べ物の選択や捕食者に対する防御、同類他者の発見や異性の誘引のためには、これらの感覚の発達が不可欠である。

視覚は光を捕らえ聴覚は空気の振動を捕らえるのに対して、においは空気中に揮発した分子そのものの刺激である。その意味では、接触感覚に近いとも言えるし、最も始原的な感覚器に近いのかもしれない。また、嫌な臭いも良い匂いも聴覚や視覚以上に強い印象を与え、深い記憶として存在する。

同じ化学物質の刺激である味覚と嗅覚は水中の無脊椎度物の段階では区別がなく、鳥類や昆虫類など視覚の発達した動物ほど嗅覚の発達が悪い。逆に、地上の哺乳類(特に夜行性)の動物にとって、嗅覚は大切な感覚器である。

特に、初期哺乳類の性闘争=縄張り闘争が、縄張りの宣言のための匂いづけや同類他者の侵入の察知、異性の発見という必要から発達してきたのではないだろうか。これに対して、霊長類はその生存の可能性を共認に委ねている。互いに相手を注視し続ける必要が、霊長類に特徴的に視覚を発達させることになる。

一説には、人間は10万のにおいを識別できると言われているが、においそのものを言葉にするのは困難をともなう。一方、「鼻につく」など人間関係の感情表現として(特に日本人は)良く使う。縄張り闘争由来の感覚なのかもしれない。

嗅覚と味覚は大脳辺縁系を通って大脳皮質に入る道と、視覚や聴覚と同じように視床を経て新皮質に至る道がある。前者が潜在意識の雰囲気を決定し、後者が顕在意識化される経路となっているようである。

人類にとって、観念が脳回路の先端機能であるように、視覚や聴覚が感覚の先端的な機能を担っており、言語中枢はその両者を結びつける位置に存在する。一方、古い感覚ともいえる嗅覚などは、直接的に視覚や聴覚と付き合わされてもいるが、より始原的な情動に深く関わっているようである。

石野潤

2013年3月11日 (月)

嗅覚と性行動

北村さんの2084120842、勉強になりました。とてもおもしろかったです。
体長3cm、2gの哺乳類の祖先とは驚きですね。


爬虫類や鳥類とちがう哺乳類の特徴として、嗅覚の発達が挙げられると思います。

化学物質を粘膜で受容し、それを脳の中で意味づけするということが、暗闇に隠れ棲んでいた哺乳類の祖先にとって、視覚以前にまずは適応のための最先端機能になったと思われます。

これが、その後の脳の著しい発達を促したようです。

>実際彼らは体側や腹部に臭腺を持ち、強い体臭でテリトリーのマーキングをします。(北村さん)

にもあるように、哺乳類、特に原猿では、性行動に関しても、匂い・嗅覚が非常に重要なポイントになっているようです。

>雌雄が出合うことの少ない単体行動で、必要な個体数を数千万年間維持することは、果たして可能なのでしょうか。現存する哺乳類(に限らず)は、絶対数があったからこそ、この数千万年を生存して来られたと考えた方が自然なのではないかと思います。(高樋さん)

とあるのですが、これは、個体密度のそれほど高くない状態でも、テリトリーのマーキングや、性フェロモンによる吸引で生殖機会をつくる、という適応の仕方をしていたことを考えると、別段不思議な事でもないような気がしますが…

*余談ですが、サルのメスからは、排卵期に膣よりコピユリンという性フェロモンが分泌され、オスは、それをかいで確認していることが確認されているそうですが、このコピユリンは人間の女性の膣からも分泌されているそうです。人間は“愛”だ“恋”だといっていますが、「色香」という言葉や、香水が挑発の武器になることからも、人間も嗅覚と繋がる本能が性回路の駆動に果たす役割は、思った以上に大きいのかも知れません。
 

蘆原健吾

2013年3月 8日 (金)

原哺乳類と原猿の進化について①

 原哺乳類や原猿棲息当時(8000万年前から6000万年前)の棲息状態そのものを完璧に再現する事は不可能である以上、論理的により矛盾無く説明できるかどうかで、それを「仮定事実」と見なすかどうかを考えてゆくしか、基本的には方法はないと思われます。
その上で私の前投稿では、やや言葉足らずな面があったかと思いますので、再度整理したい、と思います。

①まず原哺乳類を単体と考える根拠
食虫目の起源は非常に古く、中生代白亜紀未にすでに生息していました。系統発生学的には、卵性の単孔目(カモノハシなど)や有袋目(カンガルーなど)のような特殊な動物を除いたすべての胎盤を有する哺乳類(真獣類)の始祖とされています。
 実際、恐竜などと一緒に出土される白亜紀の原始的な食虫類の化石と現生する食虫目との類似点は多く、他の哺乳類が適応放散しながら進化したのに対し、食虫目の動物は非常に長いあいだ原始的形態を保ってきたといえます。霊長目も食虫目から直接分かれたと考えられています。

 因みに現在発見されている最古の哺乳類は約2億年前の「ハドロコディウム」という種(食虫目)です。ハドロコディウムは推定体重が2グラム,体長3センチメートルほどで,哺乳類の仲間としては最も小さい部類です。体躯に比べて大きな頭蓋骨やかみあわせのよい歯などは,現在の哺乳類の特徴を示しています。その後登場した原哺乳類もいずれも小型の食虫目です。(単孔目、有袋目除く)

その上で登場当時の哺乳類が単体であったことの根拠は。

・現状ほぼ全ての食虫目が単体であること。

・正確に言うとオスはメスより大きい行動圏を持ち、繁殖期には行動圏=縄張りは一層拡大する。メスは生殖期には母子のみの集団をつくる。これはオスの性闘争本能or性淘汰が極端に強い証左であると見なせます。実際彼らは体側や腹部に臭腺を持ち、強い体臭でテリトリーのマーキングをします。

・かつ哺乳類登場当時は大型爬虫類(後には小型爬虫類も)に対して隠れ棲むことしか出来なかったので、小型かつ単体という生存様式を取るしかなかったと考えられる事。つまり基本的に、集団をつくるのは防衛のためだが、原哺乳類は余りにも小さく弱者であるため、集団化しても捕食動物に対して見つかりやすくなるだけであった。つまり集団化するメリットがなかったからではないかと思われる。

以上です。

北村浩司

2013年3月 5日 (火)

聞いて解るということ

>現実には網膜上に落ちた光のエネルギーを微小で膨大な数の神経細胞がそれを刺激として捉えるところからしか始まりません。(中略)見えるということは、その情報が脳によりより高次の処理され、かつ過去記憶との何らかの対比による判断で頭の中で像を結ぶことであり、だれにも共通する絶対的な客観像というのはありえないのだ、と思っています。(18150本田さん)

聴覚についても、同様のことが言えると思います。有毛細胞は固有の周波数に応答し、蝸牛神経の1側には約3万本の繊維が含まれ、高音から低音へと順序良く並んでいます。しかし、視覚同様、その情報が脳により処理され、記憶や内部情報との突合せによって認識されているのだろうと思います。

特に聴覚神経の場合は、毛の運動に一致して細胞底部のシナプスから伝達物質の放出が起こりますが、この部位には脳からの抑制性繊維がきており、両者の総和の影響で脳に向けて情報が送り出されます。入力の初期段階から一定の絞込みが行われていると言えるかもしれません。

少なくとも、自然現象や他の生物を認識する際に、単一の周波数の音などというのは、存在しません。言語の理解に至っては、ヒトによって周波数も波形も違う発声を聞き分けていることになります。

初期哺乳類が視覚以上に聴覚を発達させる必要があったからか、哺乳類の聴覚の可聴範囲は動物の中で最も広くなっています。コウモリは音の反響で障害物を認識し、真っ暗の中でも0.2mmの金属線を避けて飛ぶことができます。これに対して、霊長類の可聴範囲は哺乳類の中では狭くなっています。かつ、ヒトの場合は、中心的に使う1000~2000Hzの繊維が最も多くなっています。

ヒトの聴覚にとって最も重要な働きが言語の理解であるように、霊長類にとっては同類他者の発する音に集中的に働くようになっています。そして、後頭葉にある視覚の一次中枢と側頭葉の聴覚の一次中枢との中間に、両者の情報の波が突き合わされて処理される位置に、感覚性の言語中枢があります。

共認動物たる霊長類にとっては、より広範な外部情報を犠牲にしても同類の情報をより精緻に統合する必要があったのだろうし、内部情報と重ね合わせる必要があったのではないでしょうか。

石野潤

2013年3月 2日 (土)

ドーパミン→ノルアドレナリン→アドレナリン

なんだか似たような名前で分かり難い~~と思っていたら、実は、
ドーパミンは、ノルアドレナリンの中間物質で、ノルアドレナリンは、アドレナリンのそのまた中間物質なんですね。ぜんぜん関係のない物質が3つあるだけじゃなかったんだ・効率的にできてるもんだなと感心しました。
関係ないところから出てきたのではない、つながりのある物質ですね。

この3つの物質の性質について私が調べたことを箇条書きにすると次のようになります。

・ノルアドレナリンとアドレナリンは、脳内ではいつも混ざって分泌される。脳だけでなく、副腎でも分泌される。アドレナリンは脳においてよりも副腎においてのほうが分泌量が多い。
・ノルアドレナリンが減少すると、うつ病になる。
・アドレナリンは「恐怖」、ノルアドレナリンは「怒り」 のときに多く分泌される
・ドーパミンは、人間以外の動物では大脳皮質や側頭葉が発達してないのでほとんど使われていない。覚醒性のノルアドレナリンによってほとんどの活動をしている。ただし動物でも大脳基底核ではドーパミンが使用されている


すべて、覚醒系だけど、微妙に色がちがっているのは、進化の段階で行動様式がいろいろ複雑になっていったからなのかなあ、と吉国さんの投稿を拝見していて思ってしまいました。それまで使っていた伝達物質の前駆物質を使用することによって、覚醒の種類を逃避行動の準備、攻撃行動の準備、・・・という風に少しづつ色づけしていったかのようです。
ドーパミンは、人間特有の快楽物質みたいに言われていますが、他の動物で大脳基底核では使用されているそうです。ここでのドーパミンの働きはそもそも何なんでしょうね?
 

長谷川文

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