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2015年10月19日 (月)

【大気の歴史】9~大気中の酸素濃度が「パスツール・ポイント超え」→“生物の大爆発”へ

大気の組成である酸素、二酸化炭素、オゾンなどが、現在の濃度と比べて過去にどれだけ存在したかの濃度比を「PAL(Present Atmospheric Level)」という言葉を使って表わす。
例えば、「酸素濃度が0.001PALであった」ということは、その時期に、酸素濃度が現在の1000分の1であったことを表わしている。
そして、生物が酸素呼吸を行うことができる下限値は、現在の酸素レベルの1%、つまり0.01PAL程度とされ、この値を「パスツール・ポイント」と呼ぶ。

地球大気の酸素濃度が、このパスツール・ポイントになるのは約20~18億年前だが、これは、大気中に酸素が急増し、ミトコンドリアとして真核生物に入り込んだバクテリアが出現した時期にあたる。
また、パスツール・ポイントである0.01PALの値が、生物にとって、酸素を使う呼吸と酸素を使わない呼吸のどちらが有利になるかの境目と考えられている。
エネルギー獲得のため、酸素が存在する場合には好気的呼吸によってATP(リンク)を生成するが、酸素がない場合においても発酵(リンク)によりエネルギーを得られるように代謝(リンク)を切り替えることのできる「通性嫌気性菌(リンク)」は、このパスツール・ポイントの酸素分圧の付近で、硝酸呼吸と酸素呼吸の切り換えを行なう。また「絶対嫌気性菌(偏性嫌気性菌)」はこの酸素分圧以上で死滅する。

◆ ◆ ◆ 酸素濃度と生物の進化は深く関わっている。

◆20億~18億年前、酸素濃度は第1臨界点である0.01PALになる。
それにより、オゾン全量は0.16PALに達し「オゾン層(リンク)」が形成され、302nmの紫外線はオゾン層によって45%吸収され、紫外線が海水中に到達し難くなる。
そして、酸素濃度が上昇した環境に適応し、呼吸を行い大規模な光合成が可能なように、ミトコンドリア(リンク)、葉緑体(リンク)、中心対(リンク)等に相当する生物と共生した『真核生物(リンク)』が登場し、生物の爆発的な進化が始まる。

先カンブリア紀でも約12億年前になると、大気中の酸素はかなり増加し、「有性生殖(リンク)の原型」も始まったとされ、さらに約10億年前には『始原多細胞動物(リンク)』が出現する。

◆5億7000万年前頃に始まる古生代初期、酸素濃度は第2臨界点である0.1PALに到達する。
オゾン全量は0.6PALに達し、302 nmの紫外線は89 %がオゾン層で吸収される。
そして、先カリブリア紀に続く5.7億年前のカンブリア紀は、「生物の大爆発(リンク)」があった時代として有名で、海中に多様な生物が爆発的に出現し、また、三葉虫(リンク)など殻や骨格などの硬組織をもつ生物や、無脊椎動物(リンク)が繁栄し始め、陸地には、菌類と藻類(シアノバクテリア)からなる共生生物である「地衣類」が見られるようになる。

しかし、アフリカ、リビアからゼニゴケに類似した苔類の胞子化石が、そしてムカデ様の生物がつけたらしい生痕化石がアメリカ東部の陸域で堆積した地層から報告されているが、陸上においても紫外線をさえぎるオゾン層が形成されるのに十分な酸素濃度が達成されるまでは、(大型)生物の陸上進出は不可能であった。

◆4.5億年前のシルル紀、酸素濃度が0.5PAL程度になる。
陸上においても紫外線を遮断するオゾン層が形成され、本格的な生物の上陸が始まり、昆虫類が登場し、4億年前頃には「初期の両生類」が登場する。

◆約3億6700万年前の石炭紀、酸素、オゾンともにほぼ現在の濃度になる。
多様な陸上生物や裸子植物が繁栄するようになり、「爬虫類」が登場する。

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※参照
「生命と地球の歴史」 丸山茂徳、磯崎行雄 著
「光環境と生物の進化」日本光生物学協会編、共立出版、2000年刊

麻丘東出

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